Чем отличается аутбридинг от инбридинга. Системы скрещивания и методы отбора в селекции растений и животных

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг . Крайняя форма инбридинга – самоопыление, которое служит нормой для аутогамных растений; менее тесная – спаривание аллогамных особей различной степени родства.

Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что определяет явление депрессии или даже летальности.

Многие растения-перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости, препятствующие самоопылению(инбридингу).

Явления инбридинга свойственны также животным и человеку. Мерой степени инбридинга служит коэфициент инбридинга (F),кот.показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся 2 гена,полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется идентичностью происхождения.

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухтлинии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Применение инбридинга к перекрестноопыляющимся растениям приводит ко все увеличивающейся потере растениями жизнеспособности( инбредное вырождение) . Такая потеря жизнеспособности и,как результат, уменьшение продуктивности продолжаются до достижения инбредного минимума, который наступает примерно к 10-му поколению инбридинга, когда его продолжение уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности

В потомстве практически любого инбредного материала наблюдают уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. При длительной самоопылении жизнеспособность растений уменьшается от поколения к поколению.

Аутбридинг - один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.

Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.

Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности.

49. Характеристика инцухт-линий, их практическое значение. Инбредная депрессия и инбредный минимум.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт-линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Инцухт-депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт-минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния, когда инцухт-депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют. другая возможная причина инцухт-депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.

Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв-щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10-20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума(инцухт-минимума).

Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.

Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I 0 или S 0 ; первое поколение от самоопыления – I 1 или S 1 , второе I 2 или S 2 и т.д.

50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.

Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов,был разработан америк-м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.

В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.

Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.

Наблюдающуюся при инбридинге депрессию Шелл связывал с гомозиготностью и высказал предположение, что гибридная мощность неизбежно связана с гетерозиготностью, возникающей при скрещивании. Для обозначения мощности гетерозиготных гибридов он предложил в 1914 году термин «гетерозис» .

Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.

При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида , получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.

Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.

Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.

Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.

Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.

51. Понятие и формы изменчивости.

По определению Лобашева (1967) «изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой». Все живые организмы развиваются, живути приносят потомство при определенных, часто весьма разнообразных и непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. В процессе индивидуального развития взаимодействие среды и организмов приводит к определенной их изменчивости

Изменчивость- свойство организмов приобретать признаки

Фенотипическая- модификационная- ненаследственная- изменения фенотипа под воздейством среды.

Генотипическая- наследственная

А) Комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков

Механизмы- свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении

Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.

Б) Мутационная - внезапное изменение генетического материала из-за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора

Генные – точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ

Сдвиг рамки считывания из-за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция- замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия

Хромосомные - изменения структуры хромосом

Делеция - выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека

Дупликация - удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы

Инверсия - участки меняются местами. Изменение порядка генов

Транслокация - обмен участками Негомологичных хромосом.

Геномные - изменения числа хромосом из-за среды

Гаплоидия - встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.

Полиплоидия - получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой)- увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.

Автополиплоидия - триплоиды

Аллополиплоид - твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов

Теттраплоид - картофель, гречка, твёрдая пшеница

Гексаплоид - мягкая пшеница

Анеуплоидия - изменение числа хромосом в определённых парах

. 52. Ненаследственная изменчивость. Норма реакции, использование ее в сельском хозяйстве

Ненаследственная изменчивость - модификационная

У мягкой пшеницы (разновидность эритроспермум) в условиях прохладного лета ости колоса белого цвета, а в условиях жаркого – черного. В последнем случае разновидность определяется как нигриаристатум. Цвет остей в обоих случаях зависит от условий выращивания. Растения примулы при t=15…20 градусах образуют цветки красного цвета, а при t=30…35 белого.

Реакция организма на изменение внешних условий не беспредельна и определяется его генотипом. Например,растения одного и того же вида гороха по-разному реагируют на засуху. При опред-ом уровне влагообеспеченности одни растения гибнут, вторые не завязывают семян, а третьи выживают и дают неплохой урожай.

Пределы реакции определенного организма на изменение внешних условийназывают нормой реакции генотипа.

Для с/х практики нашей страны наиб.ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции. Это объясняется ежегодно меняющимися условиями вегетационного периода: засушливое лето, дождливое лето, паровые и непаровые предшественники и т.п.

Каждый организм в любом сообществе имеет свои строго индивидуальные особенности. Это явление получило название индивидуальной изменчивости. Он может быть 2 типов: количественная (масса, рост) и качественная (окраска, форма семян).

В основе этих двух типов лежит закон открытый бельгийским ученым Кетле (1846) «существует некое среднее значение, характеризующее определенную совокупность значений по какому-то признаку (напр., высота растений определенного сорта).

В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его значению) от среднего. Это отклонение у одних особей больше, у других меньше. В целом все особи изучаемого сообщества составляют вариационный ряд, в кот. Все особи (варианты) симметрично распределяются около некоего среднего значения ẍ (среднее арифметич.).

Закономерности распределения особей изучает статистика, оперируя такими показателями,как дисперсия(величина рассеивания показателей вокруг средней арифметической) и связи (корреляция, коварианса).

При этом вычисляют среднюю арифметическую ẍ и вариансу, или дисперсию,пользуясь формулами: ẍ , где Σ-сумма наблюдений Х; n- число наблюдений; ẍ-среднее арифметическое

Наиболее часто в статистике при изучении количественных признаков применяют вариасу как важную статистическую величину, показывающую изменчивость изучаемого количественного признака.Корень квадратный из вариасы называется стандартным отклонением, а отношение стандартного отклонения к среднему арифметическому - коэффициентом вариации. Его применяют при сравнении данных, полученных с использованием разных единиц измерения, например сантиметр (высота особи), грамма (масса особи) и т.п.

Еще один важный показатель – распределение исследуемых значений около среднего арифметического. Отклонения, превышающие 2 , считаются достаточно значимыми и требуют дополнительных исследований для установления причины этого факта. В научных работах ненаследственную изменчивость часто называют паратипической

53. Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза.

Приоритет в создании теории мутаций принадлежит русскому ботанику Коржинскому, опубликовавшему в 1899 г.работу «Гетерогенезис и эволюция», и голландскому ботанику Г. Де Фризу, обосновавшему в своей работе «теория мутаций» (1901) значение мутаций (внезапных наследуемых изменений). Термин «мутация» предложен де Фризом в 1901г.

Гюго де Фриз – на основе собственных экспериментов с энотерой Ламарка, сформулировал следующие законы мутационной теории

1. Возникновение мутаций происходит внезапно

2. Мутантные формы константны с момента своего возникновения.

3. Мутационная изменчивость не связана с модификационной и независима от нее.

4. Мутации происходят во всех возможных направлениях.

5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако следует отметить, что основоположники мутационной теории ошибались, считая, что мутация сразу же приводит к возникновению нового «элементарного вида». В действительности любая мутация является лишь «материалом» для естественного отбора.

54. Классификации мутаций.

Классификация мутация весьма разнообразна. Наиболее стабильна классификация ядерных мутаций, представляющих три типа (по Ш.Ауэрбах, 1978):

· Изменение числа хромосом

· Изменение расположения и порядка генов на хромосомах

1) Делекции (нехватки). Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа делекции: терминальную (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярную (потеря участка в середине любого плеча) делекции.

2) Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза

3) Инверсии. Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и поворота этого участка на 180®

a) Перецентрическая инверсия. (включает центромеру)

b) Парицентрическая инверсия. Участок хромосомы, совершивший поворот на 180®, не затрагивает центромеру

4) Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом)

a) Реципрокные транслокации. Возникают, когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом

b) Нереципрокные транслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов

Следует иметь в виду, что при «перемещении» может изменяться проявление гена, т.е. имеет место так называемый «эффект положения гена».

· Изменение индивидуальных генов

Ген представляет собой отрезок двухцепочной ДНК, состоящей из определенного числа пар нуклеотидов. На основе генетического кода происходит синтез самых разнообразных белков. Любое изменение молекулярной структуры ДНК приводит к изменению эволюционно установившегося порядка синтеза определенных белков в клетке.

1. Точковые мутации – в ДНК может мутировать любая пара оснований. Существуют два типа таких мутаций: ТРАНЗИЦИИ и ТРАНСВЕРСИИ. В отдельных генах есть сайты, мутации в которых происходят в десятки раз чаще, чем при случайном распределении. Такие сайты (здесь «сайт» - одна пара оснований) получили название горячих точек .

2. Сдвиг рамки считывания – под воздействием акридиновых соединений происходит деформирование спиральной структуры ДНК. В результате при репликации ДНК происходит выпадение или вставка дополнительных пар оснований. Молчащие – мутации не приводящие к каким либо заметным изменениям. Мутации инактивирующие ген, получили название прямых мутаций. Положение может быть исправлено только в результате обратной мутации (реверсии)

55. Индуцированный мутагенез. Виды мутагенов. Спонтанная мутация.

Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, а искусственно вызванные – индуцированными.

До 1925 года генетики имели дело только с естественными мутациями.

В 1925 году Филлипов и Нодсонов показали, что с помощью рентгеновского излучения можно во много раз увеличить мутационную изменчивость.

К наст.времени разработано много приемов индунцирования мутаций.

Мутагенные факторы (мутагены) делят на:

физические (рентгеновские лучи, протоны, бета-лучи, гамма-лучи, нейтроны, альфа-частицы, УФсвет)

химические (это вещества, вызывающие в организме мутации(у растений, насекомых). В настювремя известно около 10 химических мутагенов, которые классифицируются:

· Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот

· Аналоги азотистых оснований

· Алкилирующие агенты

· Окислители, восстановители и свободные радикалы

· Акридиновые красители

Доза химического мутагена - это количество веществ (%), которым обрабатывают объект (семена и т.п. (~0,01-0,04 %)

Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации

56. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

Исследуя изменчивость близких видов растений в пределах одного и того же рода, Вавилов (1920) установил закономерность, показывающую сходные направления этой изменчивости.

В целом исследование растений по группам видов, родов и семейств позволило Вавилову прийти к следующим выводам.

1. Виды и роды,генетически близкие между собой, характеризуют тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство

“Виды и роды, генетические близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”

Прочитайте: APUD – СИСТЕМА (СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ) III. Понятие о хирургии и хирургических заболеваниях. Основные виды хирургической патологии. III. Сердечная недостаточность, понятие, формы, патофизиологические механизмы развития Plathelmintes. Тип Плоские черви. Классификация. Характерные черты организации. Медицинское значение. XII. Хроническая форма сердечная недостаточность, понятие, причины, механизмы развития А) Когда температура поверхности тела выравнивается с таковой окружающей среды, ведущее значение приобретает потоотделение и испарение пота и влаги с поверхности тела.

Существует два способа полового размножения: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг заключается в скрещивании организмов неродственного происхождения. Инбридинг осуществляется путем скрещивания организмов, находящихся в близком родстве. Крайняя форма инбридинга у обоеполых организмов - это самооплодотворение. Применительно к растениям самооплодотворение именуется инцухтом. У раздельнополых организмов, в том числе у двудомных растений высшей степенью инбридинга является скрещивание сибсов (т.е. братьев и сестер). Инбридинг ведет к увеличению гомозиготности и уменьшению гетерозиготности, аутбридинг приводит к противоположным результатам. При инбридинге гетерозиготы с генотипом Аа поколение F 1 на 1/2 будет состоять из гетерозигот Аа и на 1/2 из гомозигот (1/4 АА и 1/4 аа). Таким образом, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении уменьшится в два раза, а потому n-м поколении бесконечно большой популяции составит (1/2) n . В реальных популяциях переход в гомозиготное состояние происходит в восьмом поколении самоопылителей и в 12 при скрещивании сибсов. Для многих видов растений инбридинг - естественный способ оплодотворения. К таковым относятся такие культуры, как пшеница, рис, ячмень, овес, горох, томат, хлопчатник, сорго. Однако число перекрестноопыляющихся видов значительно больше. Из культигенов это кукуруза, рожь, сахарная свекла, капуста, яблоня, слива, виноград. Для перекрестноопыляемых видов инцухт - аномалия, ведущая к депрессии. Инбредная депрессия выражается в снижении продуктивности и жизнеспособности организмов. Инбредная депрессия нарастает постепенно, пока не достигает инбредного минимума. Чаще всего это происходит в пятом инцухт-поколении. Причина инбредного вырождения заключается в переходе в гомозиготное состояние рецессивных летальных, полулетальных аллелей и аллелей стерильности. Иногда путем инцухта удается получить линии с отдельными ценными признаками - устойчивостью к некоторым заболеваниям, короткостебельностью и т. д. Однако инбредное вырождение по другим важным признакам вынудило отказаться от использования инцухта как самостоятельного селекционного приема.

47. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса

Термином "гетерозис" обозначают явление превышения потомством показателя по какому-либо признаку лучшего родителя. Оно открыто в 1770г. Йозефом Готлибом Кёльрейтером, адъюнкт-ботаником Российской академии наук. Полученный им гибрид между двумя видами табака превзошел родителей по мощности, раньше их зацвел и созрел. В 1876 г. американский селекционер В.Билл открыл гетерозис межсортовых гибридов кукурузы. Однако сам термин "гетерозис" был введен в научный обиход только в 1914 г. американским генетиком Г. Шеллом. Различают положительный и отрицательный гетерозис. При более мощном развитии вегетативных органов гибрида по сравнению с родителями говорят о соматическом гетерозисе, при повышении урожайности семян и плодов - о репродуктивном, при увеличении приспособленности и конкурентоспособности - об адаптивном. Для объяснения природы гетерозиса предложено большое число гипотез. Согласно гипотезе доминирования (предложена Данвепортом и Джонсом в 1908 и 1917 гг.), в процессе эволюции гены, действующие благоприятно на рост и развитие организма, становятся доминантными, а действующие неблагоприятно - рецессивными. Гетерозис - это эффект действия многих благоприятных доминантных генов. Определенное число таких генов гибрид получает от каждого из родителей. Инбредная депрессия обусловлена действием неблагоприятных рецессивных аллелей во втором (F2) и последующих поколениях. Теория доминирования не смогла объяснить, например, гетерозиса двойных межлинейных гибридов кукурузы, получаемых путем комбинирования четырех неродственных линий (A*B)*(C*D), когда при скрещивании простых межлинейных гибридов должно проявляться действие большого числа гомозиготных рецессивных аллелей. Многие ученые склонны объяснять явление гетерозиса, характерное гибридам F 1 по сравнению родительскими линиями, аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготы по сравнению с гомозиготами (инбредными линиями) менее подвержены изменениям под действием внешних условий, больше способны физиологически компенсировать влияние факторов окружающей среды, особенно экстремальных их проявлений. Обусловлено это неодинаковой реакцией разнотипных аллельных генов. Данная гипотеза была предложена еще в 1908 г. Шеллом и Истом. Иногда ее именуют гипотезой сверхдоминирования. Гипотеза аддитаментальных факторов (от лат. additamentum - дополнение), в отличие от гипотезы доминирования, включает эффект не только от доминантных и полудоминантных, но также и рецессивных генов, а в противоположность гипотезе сверхдоминирования она предполагает суммарный эффект генов либо их блоков на конкретном этапе развития организма или популяции. Гетерозиготность, утверждает гипотеза аддитаментальных факторов, сама по себе не гарантирует гетерозиса, а гомозиготность не исключает его. Гипотеза генетического баланса была разработана в 1942г. Дж. Холденом и Е. Мазером. Она подчеркивает адаптивное значение благоприятного баланса генов и генных продуктов, закрепленным естественным отбором в процессе эволюции. Эта гипотеза явно противоречит тому факту, что гетерозис часто наблюдается у гибридов географически удаленных родителей, т.е., таких гибридов, у которых генетический баланс явно нарушен. В 1982 г. В.А. Струнников выдвинул гипотезу становления гетерозиса на основе неуравновешенных компенсационных комплексов генов. Она объясняет гетерозис действием полулетальных мутантных генов, которые позволяют сохранять жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии при условии достаточного баланса благоприятных генов, погашающих вредное действие полулеталей. Длительный отбор на жизнеспособность линий, несущих полулетальный ген в гомозиготном состоянии, приводит к крупным генетическим перестройкам, в результате которых образуются новые формы, имеющих компенсационный комплекс генов жизнеспособности. Данная гипотеза, таким образом, предполагает, что адаптивный и генеративный гетерозис контролируется одними и теми же генами. На молекулярном уровне гетерозис объясняется объединением в клетке гибридов первого поколения нескольких разновидностей одного фермента (изоферментов), что обеспечивает их лучшую адаптацию к колебаниям внешних и внутренних факторов. Предполагается, что для определенных условий необходим оптимальный набор изоферментов; утрата или замена любого изофермента из существующего набора сужает диапозон условий, при которых сохраняется высокая жизнеспособность организма. При гибридизации в растениях первого поколения происходит суммирование изоферментов обоих родителей. Если это суммирование благоприятно для жизнеспособности организма, то и наблюдается гетерозис. Хотя данная гипотеза выглядит весьма привлекательно, нельзя утерждать, что ее использование дало надежные результаты в селекции. С эволюционных позиций гетерозис определяется генетической системой, повышающей выживаемость популяции в естественных условиях. Но его эффект скоротечен, в большинстве случаев только первое поколение обнаруживает вспышку жизнеспособности. Ни одна из предложенных гипотез, объясняющих гетерозис, не стала общепризнанной универсальной теорией. Вероятнее всего, тайна гетерозиса объясняется ни каким-то одним фактором, а несколькими, причем в зависимости от вида, его генофонда популяции, физиологического состояния организма и, наконец, условий среды объяснение может быть разным.

48. Использование гетерозиса гибридов первого поколения в селекции и семеноводстве

Эффект гетерозиса давно и с большим успехом используется в практической селекции. Его широкое применение позволило повысить урожайность культур на 25...50 %, улучшить такие хозяйственно важные признаки, как скороспелость, дружность созревания, устойчивость к болезням и вредителям. В мировом сельском хозяйстве денежный доход от увеличения производства зерна за счет использования гетерозиса только за один год превышает общие затраты на исследования по улучшению растений с 1900 г. Использование гибридов F1, при возделывании которых обычно и реализуется свойство гетерозиса сыграло решающую роль в повышении урожайности кукурузы, сорго, сахарной свеклы. Особое место в этом ряду занимает кукуруза. Благодаря главным образом использованию гетерозиса в США урожайность культуры с 1950 по 1970 г. увеличилась вдвое. Быстрый рост площадей после освоения гибридов был связан не только с ростом урожайности, но и большей стабильностью урожаев в течение ряда лет, что связано с высокой адаптивностью гибридов. Благодаря всему указанному зерно кукурузы составляет 2/3 объемов зерновых в США. В настоящее время активно ведутся исследования по получению гибридов зерновых колосовых культур. Первый гибрид ячменя был внедрен в США в 1968 г. Созданные гибриды пшеницы обеспечивают прибавку урожая 20... 25% и содержания белка на 0.5...1.5%. Активно ведутся работы по созданию гибридов ржи, риса. Гибридная селекция все более доминирует в работе с кормовыми культурами, особенно клевером и другими многолетними травами. Среди овощных культур наиболее перспективно это направление на таких культурах, как томаты, капуста (листовая, брокколи, брюссельская), огурцы, перец, морковь, шпинат. Несмотря на отсутствие единства в объяснении фундаментальных причин гетерозиса гибридов, ведущая роль этого направления селекции не подвергается сомнению. Гибридная селекция по сравнению с традиционными методами имеет следующие преимущества:1Возможность ускорения процесса селекции на основе знаний о характере проявлений признаков в F 1 .2 Быстраяй реализация ценных геноисточников.3 Возможность преодоления генотипических коррелятивных связей между хозяйственно-значимыми признаками.4 Большая вероятность гетерозиса по сравнению с равноценным проявлением трансгрессии в рекомбинационной селекции.5 Наличие большого числа инбредных линий позволяет вести динамичную селекцию, быстро реагировать на запросы потребителей.

Подбор животных, находящихся между собой в родстве, называют родственным или инбридингом; подбор животных, не находящихся между собой в родстве, - аутбридингом. Различают инбридинг простой, когда в родословной животного повторяется один предок, и сложный (комплексный), когда в родословной одного и того же животного имеются два и более повторяющихся предка. Применяя инбридинг, селекционеры накапливают и закрепляют в потомстве ценные качества выдающегося предка.

Топкросс - подбор инбредных самцов к аутбредным маткам.

Боттомкросс - подбор инбредных маток к аутбредным самцам.

По родословным можно легко установить, родственны ли между собой родительские формы животных или нет и какова степень этого родства.

Для быстрого нахождения повторяющихся кличек (предков) в родословной их отмечают одним и тем же знаком (*, А, 0 и др.) или же подчеркивают цветным карандашом одного цвета.

В практике разведения животных встречаются разные степени инбридинга, которые имеют совершенно различные биологические последствия: мать х сын; дочь х отец; сестра х брат; бабка х внук; тетка х племянник и т. п.

Чтобы в родственных подборах легче было ориентироваться и привести их в систему, немецкий ученый А. Шапоруж предложил следующий способ учета инбридинга:

• а) все ряды предков в родословной обозначают римскими цифрами в порядке нарастания - от родителей пробанда к более отдаленным предкам (т. е. I - ряд родителей; II - ряд бабок и дедов и т. д.);
• б) записывают римскими цифрами те ряды предков, в которых встречается один и тот же предок (то же животное). При записи инбридинга на этого предка первой пишут римскую цифру, обозначающую ряд предков, в котором он встречается в материнской (левой) половине родословной. Затем ставят знак тире, означающий линию, которая делит родословную на левую материнскую и правую отцовскую половины. После тире пишут римскую цифру, указывающую ряд, в котором этот же предок находится в отцовской половине родословной.

Например, запись И-III означает, что общий предок встречается в материнской половине родословной во втором ряду предков, а в отцовской - в третьем.

Если общий предок в материнской или отцовской половине родословной встречается несколько раз, то пишут разделенные запятой римские цифры, обозначающие ряды, в которых он встречается в материнской половине родословной, а затем (после тире) и римские цифры, означающие ряды, в которых он же встречается в отцовской половине родословной.

Так, запись III, III-IV, V свидетельствует о том, что у пробанда общий предок встречается в материнской половине родословной дважды в третьем ряду, а в отцовской - в четвертом и пятом рядах.

Используя способ записи инбридинга по рядам предков, можно определить и степень инбридинга по классификации, предложенной Пушем. В зависимости от ряда родословной, где встречается общий предок, различают следующие степени инбридинга:

• -тесный: I-II; II-I; II-II;
• - близкий: I-III; ПН; П-Ш; Ш-Н; ИНН;
• - умеренный: III-IV; IV-III; IV-IV;
• - отдаленный: IV-V; V-IV; V-V; V-VI и т. д.

При анализе родословных следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место в родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить об инбридинге вообще, а надо указывать его конкретные степени, оказывающие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности.

Если общий предок встречается несколько (два и более) раз, но только в одной стороне родословной (материнской или отцовской), то животное такого происхождения не инбредно. Инбредным животное считается только в том случае, если общий предок встречается и в отцовской, и в материнской половине его родословной.

По методу Шапоружа, о степени тесноты инбридинга можно судить лишь приблизительно, и пригоден он только для самых простых случаев.

Рассмотрим учет и определение степени родства на примере родословной коровы Бледной.

В родословной коровы Бледной общим предком является бык Богатырь, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Богатыря следует записать как II-II (тесный).

Вторым повторяющимся предком в родословной будет корова Белена, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в третьем же ряду со стороны отца. Но ввиду того, что Белена является матерью уже учтенного предка коровы Бледной быка Богатыря, ее отдельно в этом сочетании, т. е. через Богатыря, не учитывают так же, как и отца Богатыря - Скитальца (они уже были учтены в Богатыре). Но из родословной следует, что Белена еще является матерью коровы Богатой и через нее передает свои гены пробанду, т. е. корове Бледной.

В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Богатой и быка Богатыря, то есть III-III (близкий инбридинг).

Коэффициент гомозиготности (F) (по Райту - Кисловскому) рассчитывается по формуле

где п - номер ряда родословной с материнской стороны, где встречается общий предок;

я, - номер ряда родословной с отцовской стороны, где встречается общий предок;

(1 + fa) - коэффициент гомозиготности для общего предка, который, в свою очередь, был инбредирован.

Коэффициент гомозиготности также можно рассчитать по формуле

Зоотехнические задачи, решаемые с помощью тесного и близкого инбридинга

• 1. Тесный и близкий инбридинг не должны применяться в товарных предприятиях, где, как правило, отсутствуют высококлассные животные. Поэтому при закреплении производителей в племпредприятиях соблюдается ротация линий и производителей (отдаленный инбридинг).
• 2. В племенных предприятиях, где занимаются совершенствованием существующих и созданием новых пород животных, использование инбридинга необходимо. При этом он проводится только на выдающееся животное.

В животноводстве чаше всего применяют аутбридинг (неродственное разведение), подбирая неродственных особей одной или разных пород, а также разных видов. В некоторых случаях потомство получается более продуктивное и жизнеспособное по сравнению с родителями, то есть наблюдается эффект гетерозиса. Гетерозис был известен давно и использовался и растениеводстве и животноводстве (например, при получении мулов). Наиболее четко он проявляется в первом поколении, затем постепенно затухает. Установлено, что признаки с низким коэффициентом наследуемости (h2) имеют высокий эффект гетерозиса, и наоборот. Такие признаки, как яйценоскость. скорость роста, живая масса во взрослом состоянии, имеют низкий коэффициент наследуемости, на них сильное влияние оказывает внешняя среда и обусловлены они в основном аддитивными генами. По этим признакам и проявляется а наибольшем мере гетерозис. По некоторым признакам гетерозис не проявляется (масть, форма завитка на смушке и т.д.). В настоящее время наукой и практикой апробированы различные методы получения гетерозиса: это межлинейные кроссы специально созданных инбредных линий, внутрипородные спаривания при гетерогенном подборе, межпородные и межвидовые скрещивания.
Для производства говядины хороший эффект дает скрещивание коров молочных и молочно-мясных пород с племенными быками специализированных мясных пород. В птицеводстве яичного и мясного направлений продуктивности при скрещивании сочетающихся пород и линий у потомства проявляется гетерозис по продуктивности, жизнеспособности, конверсии корма. Формы проявления гетерозиса могут быть различны: потомки иногда занимают промежуточное положение по живой массе, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности.
Для выявления гетерозиса важно не только правильно и удачно выбрать линию, но и определить, какая будет материнской, а какая отцовской. Линии должны быть отселекционированы на лучшую сочетаемость - комбинацию, Комбинационная способность (сочетаемость) может быть обшей и специфической.
Общая комбинационная способность - это способность животных данного вида, породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другого вида, породы, линии.
Специфическая комбинационная способность - это способность животных данной породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другой, но вполне определенной породы или линии.
Впервые научную трактовку гетерозису дал Ч. Дарвин, обобщив результаты исследований на растениях. Он пришел к выводу, что перекрестное опыление оказывает более благоприятное действие, чем самоопыление. Причину этого он видел в биологических особенностях и различиях женских и мужских гамет. В дальнейшем был предложен ряд гипотез, из которых наиболее распространенными являются следующие.
Гипотеза домирования. Она объясняет эффект гетерозиса тем, что при скрещивании генотипов, различающихся между собой (♀ААbbх♂ааВВ), рецессивные гены (а, b) у помесного (гибридного) потомства переходят в гетерозиготную форму и теряют свое отрицательное действие, а доминантные аллели объединяются (АаВb) и дают в первом поколении эффект гетерозиса. Во втором поколении происходит расщепление, доля гетерозиготных особей снижается и гетерозис затухает. Другое объяснение гипотезы доминирования: гетерозис обусловлен увеличением в генотипе доминантных генов, их суммарным (аддитивным) действием. Рецессивные же аллели не оказывают влияния на развитие признака или ослабляют его развитие.
Гипотеза сверхдоминирования. В соответствии с этой гипотезой эффект гетерозиса связан с явлением сверхдоминирования, то есть результат действия гетерозиготного генотипа (Аа) превышает эффект доминантных (АА) и рецессивных генов (аа). Гетерозигота обеспечивает большее разнообразие геохимических, физиологических и других возможностей организма.
М В. Турбин предложил теорию генетического баланса, по которой гетерозис обусловлен влиянием многих генов, которые сбалансированы в организме под воздействием эволюции, прежде всего естественного и искусственною отбора, то есть при скрещивании особей оптимальные геномы родительских форм создают у потомства новую комбинацию генов, вызывающую эффект гетерозиса.

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.

38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.

39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%

Инбридинг и гетерозис

Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг - неродственное размножение и инбридинг (инцухт) - близкородственное размножение.

Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.

Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.

Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.

Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.

Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления - репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.